Etologia, ecologia e biologia da reprodução de blenióides - teleostei, blennioidei - Gonçalves, Emanuel João (1997)
O presente trabalho pretendeu investigar alguns aspectos da ecologia, biologia da reprodução e comportamento de blenióides (Pisces: Blennioidei). Os machos de blenióides tipicamente guardam ovos em ninhos mais ou menos elaborados, onde as fêmeas vêm desovar. Defendem activamente o local de nidificação contra conspecíficos e outros intrusos, apresentando cuidados parentais para com as posturas. Nesta dissertação foram focados os seguintes tópicos: i) caracterização dos locais de nidificação; ii) determinação das épocas de reprodução e dos factores que poderão estar envolvidos no seu controle; iii) comparação do comportamento das espécies intertidais e subtidais e estudo do papel da turbulência na modificação dos comportamentos das espécies intertidais; iv) padrões de territorialidade e papel dos cuidados parentais na protecção das posturas; v) histórias vitais e comparação dos padrões de esforço reprodutor entre machos e fêmeas. Escolhemos como objecto de estudo cinco espécies de blenióides da costa portuguesa: Salariapavo, Lipophrys pholis, Coryphoblennius galerita, Paràblennius pilicornis e Tripterygion delaisi. Os locais de nidificação das espécies estudadas foram caracterizados, tendo-se determinado o tempo de submersão dos ninhos das espécies intertidais. No caso das espécies subtidais deteraoinou-se o tempo de submersão diurno no pico da época de reprodução. Esses valores foram utilizados para calcular as taxas diárias de actividade de cada uma das espécies. Concíuiu-se que o tempo disponível para todas as actividades realizadas pelos machos parentais das espécies intertidais é em média de 5h 34m por dia, contrastando com as 14h disponíveis para os machos das espécies subtidais. As épocas de reprodução das espécies intertidais foram determinadas, através do acompanhamento regular dos ninhos dos machos, registando-se a presença de ovos e/ou machos parentais, bem como a presença de outro tipo de ocupantes (peixes não-parentais, caranguejos, etc). No caso das espécies subtidais foram contabilizados, de uma forma não sistemática, os ninhos com ovos e a presença de machos em coloração parental ao longo do ano. Procedeu-se a uma comparação iatitudinal das épocas de reprodução das espécies para as quais existiam dados suficientes e relacionou-se essa variação com a temperatura da água do mar. Foi demonstrado o papel decisivo que a temperatura tem no controle da reprodução de peixes costeiros de substrato rochoso da zona temperada quente. Apesar disso, outros factores influenciam a calendarização da reprodução, não sendo possível afirmar que um estímulo particular induz sempre uma resposta correspondente. Um dos temas centrais deste estudo consistiu na investigação da influência da turbulência na estrutura dos territórios e no comportamento dos peixes litorais. Muitos dos resultados apresentados neste trabalho podem ser interpretados como 7 adaptações dos peixes intertidais a condições de turbulência elevada. Quando comparados com as espécies subtidais, os machos das espécies intertidais defendem territórios mais pequenos, apresentam uma redução geral de actividade permanecendo mais tempo dentro do ninho, sendo os comportamentos que envolvem perda de contacto com o substrato extremamente raros. Um dos custos prováveis da reprodução na zona intertidal é a redução de oportunidades de alimentação, uma vez que os ninhos permanecem grande parte do dia fora de água. No entanto, isso não significa que os machos das espécies intertidais apresentem custos energéticos mais elevados associados com a defesa do território e os cuidados parentais. De facto, além dos machos destas espécies possuírem a capacidade de reduzir os níveis metabólicos quando fora de água, a defesa de um território menor e uma redução geral das actividades locomotoras, numa zona onde os níveis de intrusão no território são menores, podem também contribuir para uma redução dos custos energéticos. Os nossos resultados indicam ainda que as pressões de predação sobre as posturas são muito menores na zona intertidal. Assim, os benefícios de nidificar neste habitat poderão compensar os custos impostos pela redução do tempo disponível para a alimentação. De facto, não se detectaram diferenças entre espécies intertidais e subtidais, no que diz respeito ao modo como a energia é canalizada para a reprodução. Assim, apesar do reduzido tempo que os machos das espécies intertidais têm disponível para a alimentação, não se observa um agravamento geral da condição dos animais quando comparados com as espécies subtidais. Os cuidados parentais e a defesa do território impõem aos machos parentais uma redução das oportunidades de alimentação. Estes apresentam taxas de alimentação e índices hepatossomáticos inferiores aos das fêmeas, sendo os índices alimentares também em geral inferiores. Além disso, na maioria dos casos os machos sofrem uma quebra significativa do índice hepatossomático assim que a época de reprodução se inicia. As fêmeas, pelo contrário, mantêm taxas de alimentação e índices hepatossomáticos elevados durante um período de reprodução longo, que são provavelmente responsáveis pelo elevado número de ovos que conseguem produzir. Ambos os sexos apresentam os valores mais baixos de condição somática no fim da época de reprodução. As hipóteses apresentadas neste trabalho poderão ser mais aprofundadas procedendo-se a um estudo comparativo acerca do comportamento, estrutura dos territórios e parâmetros indicadores do esforço reprodutor noutros grupos de peixes marinhos de substrato rochoso que apresentem cuidados parentais. Além dos blenióides, os gobídeos, cotídeos e gobiesocídeos poderão constituir um bom material para este tipo de estudos. ------ ABSTRACT ------ In this thesis some aspects of the ecology, reproductive biology and behaviour of blennioids (Pisces: Blennioidei) were investígated. Blennioid males typically guard eggs in nests where the females come to spawn. They actively defend the nesting place against conspecifics and other intruders, and take care of the eggs. This thesis focuses on the following aspects: i) characterization of the breeding places; ii) determination of each species breeding season and the factors involved in their control; íii) comparison of intertidal and subtidal species behaviour and detennination of turbulence influence on behaviour; iv) anaíysis of the territory stmcture and the role of parental care on the survival of the eggs; v) life-histories and pattems of reproductive effort for males and females. The subjects of this study are five blennioid species that occur on the Portuguese coast: Salaria povo, Lipophrys pholis, Coryphoblennius galerita, Parablennius pilicornis and Tripterygion delaisi. The breeding places were characterized and the daily submersion time of the nests of the intertidal species was determined. For subtidal species, the daily submersion time corresponded to the daylight hour period in the peak of the breeding season. These values were used to calculate the daily rates of activity for each species. The mean time per day availabie for ali activities was very short in intertidal species (mean= 5h 34min), opposing to the 14h availabie for the males of subtidal species. The nests of the breeding males were followed for the determination of the intertidal species breeding season, and the presence of eggs and/or males or other occupants in the nests was registered. For subtidal species, the presence of eggs and males in their breeding colouration was noted throughout the year. The latitudinal variation of the breeding season in relation to sea water temperature was analysed for the cases in which enough information was availabie. It was shown that sea water temperature has a key role on the timing of reproduction of rocky shore coastal flshes that inhabit the temperate zone. Nevertheless, the timing of reproduction is aíso influenced by other environmental and endogenous factors. The same stimulus does not alway produce the same answer. One of the main subjects of this study was the influence of turbulence on territory structure and behaviour of littoral flshes. Many of the findings presented herein can be interpreted as representing adaptations of intertidal flshes to turbulent conditions. When compared with subtidal species, they defended smaller territories, presented a reduced total amount of activities, signalfíng and other behaviour pattems that involve movements in the water column were aknost absent, and they stayed more time inside the nest. One of the probable reproductive costs for breeding in the intertidal zone is a reduction in the feeding opportunities, since nests are out of water for most of tfae day. However, this does not necessanly mean that the males of intertidal species have to cope wíth higher energetic costs associated with territorial defence and parental care. Indeed, they are able to reduce their metabolism when out of water, and the small tenitory size, low levei of intrusions and reduced locomotor activities, may also contribute to save energy. Since the predatíon pressures were smailer in the intertidal, the benefíts of breeding in this zone may further offset the costs imposed by the reduced time available for feeding. In fact, no dífferences in the ways intertidal and subtidal species allocate resources to reproduction were found. Despite the reduced time available for feeding, the males condition of intertidal species was not lower than that of the males of subtidal species. There is a reduction in the feeding opportunities for the parental males due to parental care and territorial defence. Males presented lower hepatosomatic index values and lower feeding índices and feeding rates. In most cases, males also suffered a significant decline in the hepatosomatic index as soon as breeding starts. Females, on the contrary, presented high feeding rates and hepatosomatic índices during the breeding season, and this high levei of feeding maybe responsible for the large numbers of eggs they can produce throughout the breeding season. Both sexes are at their poorest condition at the end of the breeding season. The hypothesis presented in this thesis can be fiirther investigated through a comparative study on the behaviour, territory structure and reproductive effort parameters on other rocky shore fish lineages that present parental care. Besides blennioids, gobiids, cottids and gobiesocids could provide good opportunities for this typeof study.