Revisão sistemática de Leposternon Wagler, 1824 (Squamata: Amphisbaenia) - Ribeiro, Síria Lisandra de Barcelos (2010)
Nesse estudo nós apresentamos uma revisão taxonômica e uma proposta filogenética para o gênero de anfisbênios Leposternon com base em caracteres morfológicos. Nós identificamos a alta variação morfológica de algumas espécies (e.g. Leposternon microcephalum e L. infraorbitale) como o principal problema a taxonomia do gênero. Como resultados da revisão taxonômica foram identificadas 15 espécies adicionais as já conhecidas, sendo três espécies a serem revalidadas e 12 novas espécies. Nossos resultados filogenéticos fornecem a primeira tentativa de interpretação do relacionamento das espécies de Leposternon. Os resultados do presente estudo estão divididos em quatro capítulos. No capítulo 1, intitulado New pored Leposternon (Squamata, Amphisbaenia) from Brazilian Cerrado, uma nova espécie de Leposternon é descrita para o Cerrado brasileiro do sudeste do Estado de Goiás. A nova espécie é diagnostica, principalmente, por apresentar poros pré-cloacais, 2/2 supralabiais e 2/2 infralabiais. Adicionalmente, foi apresentada uma Check List dos anfíbênios ocorrentes nas ecorregiões brasileiras. No capítulo 2, intitulado Description of a new pored Leposternon (Squamata, Amphisbaenia) from the Brazilian Cerrado, and proposal for standardizing names of cephalic shields in the genus, uma nova espécie porada de Leposternon é descrita para o Cerrado brasileiro do Parque Nacional de Grande Sertão Veredas, estado de Minas Gerais. A nova espécie é diagnostica, principalmente, por apresentar poros pré-cloacais e o mais alto número de meios anéis corporais. Adicionalmente, é apresentado um esquema de padronização para a nomenclatura da escutelação cefálica de Leposternon, com o intuito de fornecer o melhor entendimento da variação observada no gênero e auxiliar nas comparações interespecíficas de estudos futuros. No capítulo 3, intitulado Análise da variação do anfisbênio Leposternon infraorbitale Berthold 1859, com a descrição de seis novas espécies (Squamata: Amphisbaenia), os espécimes previamente identificados como L. infraorbitale, foram selecionados em seis grupos morfológicos geograficamente suportados. Com base na revisão de caracteres da morfologia externa e osteologia craniana dos seis grupos morfológicos foram diagnosticadas seis novas espécies. O capítulo 4 é intitulado Análise filogenética do gênero Leposternon (Squamata, Amphisbaenia) baseado em evidências morfológicas. Neste estudo, na seção de taxonomia Leposternon microcephalum é diagnosticada; Leposternon boulengeri, L. latifrontale e L. phocaena são revalidadas; e Leposternon sp. nov ARG, Leposternon sp. nov. MG2, Leposternon sp. nov. Pará e Leposternon sp. nov. SP2 são descritas. O relacionamento filogenético para as espécies de Leposternon é baseado em 30 caracteres da anatomia externa e coloração, 121 da anatomia craniana e três do esqueleto pós-craniano. Cento e cinquenta e quatro caracteres e 50 táxons foram submetidos para a análise de máxima parcimônia. A proposta desta análise foi (1) testar a monofilia de Leposternon, 2) testar a monofilia das espécies que apresentam 3/3 supralabiais e 2/2 supralabias; 3) testar a monofilia das espécies com poros de Leposternon; 4) testar a monofilia das espécies de Leposternon previamente identificadas como L. microcephalum; 5) analisar a evolução de possíveis sinapormofias de Leposternon. A análise resultou em 141 árvores igualmente parcimoniosas com comprimento de 869 passos, índice de consistência de 32, índice de retenção de 64 e 21 nós colapsados. Na árvore de consenso estrito são observados clados para 10 das 22 espécies de Leposternon. O resultado da análise mostrou que Leposternon é um grupo monofilético estruturado por 16 sinapomorfias, sendo quatro exclusivas do gênero: (1) porção gular não segmentada, (2) escudo nasal ausente; (3) narinas abertas no escudo rostronasal e (4) processo rostral do pré-maxilar em formato de T. O relacionamento das espécies com 3/3 escudos supralabiais e 2/2 escudos infralabiais não foi acessado, pois essas espécies não apresentaram resolução na árvore xvii de consenso estrito das árvores mais parcimoniosas. As espécies poradas são monofiléticas, mas neste clado estão incluídas duas espécies não poradas. As espécies previamente identificadas como L. microcephalum não são monofiléticas. A análise da evolução dos caracteres revelou múltiplas sinapomorfias nos caracteres da anatomia craniana das espécies de Leposternon, principalmente no formato de alguns ossos (e.g. nasal, mandíbula e parietal), presença de processos e número de dentes. As variações desses caracteres estão estruturando os clados observados na análise. Os poros précloacais surgiram apenas uma vez no clado de Leposternon. A ausência da coloração melânica é comum para o clado das espécies poradas de Leposternon, mas este carácter varia independentemente em muitas espécies. Adicionalmente, foi conduzida uma análise exploratória para determinar o efeito das espécies sem caracteres da anatomia craniana. Nesta análise, quatro espécies de Leposternon e duas de Anops foram removidas. A análise exploratória resultou em 225 árvores igualmente parcimoniosas com comprimento de 857 passos, índice de consistência de 32, índice de retenção de 63 e 15 nós colapsados. O encontro de quatro clados para as espécies de Leposternon (versos duas na primeira análise) e a colapsação do clado das espécies poradas podem ser evidências que as espécies sem dados cranianos estão influenciando na resolução de alguns clados na nossa análise.