Tafonomia e paleoecologia de bivalves permianos em fácies siliciclásticas deficientes em oxigênio: O exemplo das formações Irati e Serra Alta, bacia do Paraná, Brasil - Silva, Suzana Aparecida Matos da (2016)
Fácies sedimentares geradas em ambientes restritos, pobres em oxigênio são comuns no registro geológico de vários mares epicontinentais (bacias intracratônicas), sendo particularmente frequentes em trato de sistemas transgressivos de várias sucessões paleozoicas, mesozoicas e cenozoicas. A primeira vista, são constituídas por sucessões monótonas de folhelhos negros ou argilitos, pobres em fósseis, supostamente geradas em condições estáveis de anoxia ou baixas taxas de concentrações de oxigênio. Durante o Paleozoico tardio, a bacia intracratônica do Paraná, localizada no centro-oeste do Gondwana, constituíu um imenso (>1.600.00 km2) mar epicontinental raso e isolado do Oceano Pantalássico. Na sucessão permiana da Bacia do Paraná (Grupo Passa Dois), fácies sedimentares pobres em oxigênio são comuns na Formação Irati (Kunguriano/Artinskiano), rica em Mesosaurus, e na Formação Serra Alta (Roadiano/Wordiano), sobrejacente. Em contraste ao vasto conhecimento que se tem a respeito dos depósitos coevos, de águas rasas da Formação Teresina, onde arenitos bioclásticos e coquinas são comuns, pouco é conhecido sobre a gênese, composição taxonômica e paleoecologia das faunas bentônicas que viveram durante a deposição das formações Irati e Serra Alta. Análises sedimentológicas, tafonômicas e paleontológicas detalhadas na sucessão basal de ambas as unidades, a partir de afloramentos nos estados do Paraná e São Paulo, revelaram que essas possuem histórias deposicionais dinâmicas e complexas. Fundamentado em características texturais (presença/ausência de laminação primária, bioturbação), em ocorrências de conchas de bivalves (autóctones/parautóctones) e na presença/ausência de níveis ricos em concreções ou nódulos fosfáticos, são relatadas variações nas concentrações de oxigênio das águas intersticiais e de fundo, batimetria, taxas de sedimentação e alterações na colonização bentônica para determinados intervalos estratigráficos de ambas as unidades litoestratigráficas. Ao contrário dos depósitos de águas rasas da Formação Teresina, os da Formação Irati são extremamente pobres em invertebrados bentônicos. Neste contexto, é notável a preservação de abundantes bivalves endêmicos de infauna rasa, nos folhelhos da porção basal da Formação Irati. Sua presença em depósitos de costa à fora (offshore) é resultado de transporte por fluxos de tempestade que retiraram conchas diminutas, que colonizaram águas mais rasas e oxigenadas e as levaram para as porções mais distais da plataforma (abaixo do nível de base de ondas de tempestades). Posteriormente, as conchas foram selecionadas e orientadas por correntes de longa duração atuando na plataforma, produzindo pavimentos densos (>90 conchas/20 cm2), ricos em conchas, nos quais as valvas estão preservadas em posição hidrodinamicamente estável (com a convexidade voltada para cima), formando concentrações complexas de conchas, apesar de suas feições internas (microestratigrafia) serem simples. Os novos dados apresentados aqui pela primeira vez possuem importantes implicações paleoecológicas, paleogeográficas e evolutivas que indicam que (a) durante a deposição dos folhelhos betuminosos da Formação Irati, a despeito das condições de anoxia, abundante fauna de bivalves colonizou as águas rasas, marginais contemporâneas da Bacia do Paraná; (b) a natureza mono-/paucispecífica dos pavimentos ricos em bivalves é, em parte, resultado do transporte hidráulico das conchas; e (c) durante a deposição da porção basal da Formação Irati (Membro Taquaral) houve restrição da conexão oceânica, já que a fauna encontrada nos pavimentos é endêmica. Portanto, a origem da famosa malacofauna do Grupo Passa Dois ocorreu em algum momento entre o intervalo de deposição da Formação Palermo, subjacente, e a porção basal da Formação Irati, sobrejacente. Assim sendo, os bivalves endêmicos dessa unidade surgiram ao menos ~10 milhões de anos antes do que anteriormente pensado. Os dados obtidos indicam também que a deposição da sucessão dominada por argilitos, da porção basal da Formação Serra Alta se deu também sob complexa interação de fatores paleoambientais, com flutuações nas taxas de sedimentação e oxigenação de fundo, provavelmente relacionadas a variações climáticas ou tectonicamente induzidas. Os macrofósseis bentônicos estão distribuídos de forma difusa nesta unidade e apenas em alguns níveis se tornam mais abundantes, geralmente no interior de concreções carbonáticas, comuns na porção basal da unidade. Esse fato indica que as condições essenciais para o desenvolvimento de concreções existiram apenas em um intervalo particular da Formação Serra Alta. As fácies sedimentares argilosas ricas em concreções registram três diferentes paleocomunidades bentônicas, incluindo (a) fauna residente adaptada a condições pobres em oxigênio (i.e. pequenos bivalves suspensívoros de infauna pertencentes às espécies Rioclaroa lefevrei, Barbosaia angulata e Ferrazia simplicicarinata que ocorrem associados a traços fósseis do gênero Planolites), (b) táxons quimiossimbiontes, habitando substratos tóxicos (disóxicos extremos) (i.e. bivalves gigantes de infauna, tais como Anhembia froesi, Maackia contorta e Tambaquyra camargoi), e (c) populações eventuais habitando substratos (óxicos/disóxicos) após perturbações de fundo de curto prazo (i.e. traços Planolites e Thalassionoides). No contexto paleoambiental acima, é descrita pela primeira vez uma fauna permiana dominada por bivalves com formas incomuns associados a prováveis exsudações de metano e/ou outros hidrocarbonetos. Argilitos de coloração cinza escura da Formação Serra Alta, aflorando no km 160,7 da Rodovia Castello Branco, município de Porangaba, Estado de São Paulo, apresentam dois horizontes principais ricos em concreções carbonáticas. Dentro das concreções, conchas de bivalves com grandes dimensões (Anhembia froesi, Tambaquyra camargoi e Maackia contorta) estão preservadas. Espécimes de Tambaquyra camargoi podem ser até dez vezes maiores do que os pequenos bivalves encontrados dispersos nos argilitos lateralmente equivalentes da mesma unidade. Intercalada entre os dois horizontes ricos em concreções carbonáticas é encontrada uma camada de calcário brechado, de geometria tabular, e de espessura centimétrica, com laminações provavelmente produzidas por comunidade microbial. Em algumas partes do calcário brechado são observadas estruturas verticais, do tipo flame, formadas por injeções de argilitos altamente bioturbados. A laminação é difusa e os traços horizontais estão alinhados devido à compactação do sedimento. Imediatamente acima, argilitos formam pequenas estruturas dômicas, com a porção central ligeiramente deprimida (= mounds). Tubos horizontais centimétricos e concentrações monoespecíficas de conchas articuladas de Tambaquyra camargoi, estão preservadas na base destas estruturas elevadas. O calcário brechado e estruturas associadas (i.e., mounds) são recobertos por argilitos cinza escuros afossilíferos. Os valores de isótopos de carbono (?13C) para (a) a camada carbonática brechada, (b) argilitos bioturbados, (c) concreções carbonáticas e (d) conchas de bivalves encontradas dentro das concreções carbonáticas são todos negativos (~6,1-7,6?). Esses valores indicam que a precipitação do carbonato pode ter sido resultado da oxidação do metano ou outros hidrocarbonetos mediada por bactérias. O intervalo que contém a camada de carbonato e estruturas dômicas (= mounds) associadas está cerca de ~8,7 metros acima do contato entre a Formação Irati, subjancente, e a Formação Serra Alta, sobrejacente. A primeira unidade litoestratigráfica é conhecida pelo seu alto teor de carbono orgânico total (maiores que 17%) e presença de enxofre. As evidências acima apontam para a presença de um sistema de exsudações ativas de metano e outros hidrocarbonetos no fundo da bacia durante os tempos Serra Alta. Nos locais onde a água intersticial rica em sulfetos era liberada, o substrato era colonizado por bivalves quimiossimbiontes. Ao contrário dos clássicos sistemas de exsudação de metano, registrados ao longo de limites de placas, em bacias de margem ativa, o exemplo aqui descrito está relacionado à compactação de sedimentos ricos em matéria orgânica em bacia intracratônica. As espécies acima pertencem à Família Pachydomidae, que inclui bivalves suspensívoros,de infauna que foi dominante entre os representantes da malacofauna endêmica do Grupo Passa Dois. Consequentemente, eles não são relacionados aos \"clássicos\" bivalves quimiossimbiontes, com representantes viventes (Bathymodiolinae, Solemyidae, Thyasiridae, Lucinellidae, Vesicomyidae). Os bivalves quimiossimbiontes da Formação Serra Alta foram, provavelmente, originados a partir de rápida radiação adaptativa intrabasinal de elementos de águas rasas que colonizaram fundos anóxicos/disóxicos da Bacia do Paraná, durante os \"tempos\" Irati-Serra Alta.