Aspectos da distribuição espacial, associação com hábitat e herbivoria dependente da densidade de Calophyllum brasiliense Camb. (Clusiaceae) em restinga alta na Ilha do Cardoso, Cananéia, SP, Brasil - Pannuti, Marcia Ione da Rocha (2009)
Muitas teorias, englobando diferentes fatores e mecanismos, já foram postuladas para explicar a alta coexistência de espécies arbóreas nos trópicos, a qual permanece como uma questão intrigante e subentendida na ecologia vegetal. O estudo da dinâmica de árvores ao nível populacional contribui e embasa, por sua vez, o entendimento desses fatores e mecanismos atuando ao nível da comunidade. O objetivo geral do presente estudo foi investigar alguns aspectos relacionados com a dinâmica de uma espécie arbórea comum Calophyllum brasiliense Camb.(Clusiaceae) em floresta de restinga alta Ilha do Cardoso, Cananéia, SP. Para isso, além de termos testado se a sobrevivência e o desempenho de suas plântulas estavam relacionados com níveis de herbivoria dependentes da densidade, testamos se a ocorrência da espécie apresentava associação com hábitats de solo e caracterizamos sua distribuição espacial na área de estudo. Na Introdução Geral (Capítulo 1) nós enumeramos as principais teorias já propostas para explicar a alta diversidade tropical, as quais incluem diversos mecanismos atuantes na dinâmica de espécies arbóreas. Tradicionalmente, modelos que focam em fatores dependentes da densidade eram freqüentemente contrastados com modelos baseados na segregação de hábitats e nichos para explicar a coexistência de espécies, ainda que atualmente sabe-se que atuem concomitantemente na estruturação das comunidades. Por esse motivo, os descrevemos em linhas gerais. Apresentamos, também, como o estudo da distribuição espacial de uma espécie pode dar indícios de processos subjacentes responsáveis pelos padrões gerados, os quais devem ser inferidos e posteriormente testados. Adicionalmente, resumimos uma teoria em especial, a qual embasa o capítulo seguinte e foi o ponto inicial dessa dissertação: o Modelo Janzen-Connell. Além de termos explorado brevemente seu contexto conceitual, também revisamos os principais resultados de investigações de seus efeitos em outras áreas de estudo e com diferentes metodologias. Como os dois demais capítulos foram desenvolvidos utilizando a mesma área e espécie de estudo, também incluímos neste capítulo suas respectivas descrições. Para testar o modelo Janzen-Connell (Capítulo 2), nós delineamos um experimento no qual avaliamos os danos por herbivoria, a mortalidade e o desempenho das plântulas de C. brasiliense, sob diferentes tratamentos: proteção contra herbivoria, distância e agrupamento de adultos coespecíficos. Encontramos que os efeitos dependentes da distância e da densidade não atuaram como previsto pela teoria para a espécie de estudo, a qual, apesar de ter sofrido altos danos por herbivoria, mostrou-se tolerante e apresentou crescimento compensatório em resposta a estes. Além de termos proposto que a pressão por seus herbívoros especialistas parece encontrar-se amplamente distribuída na área de estudo, e não agregada ao redor de densidades de coespecíficos, também sugerimos que o micro-hábitat, especialmente a umidade do solo parece ser melhor preditora da sobrevivência da espécie do que a herbivoria. No Capítulo 3, portanto, testamos a ocorrência de associação da espécie com o hábitat de solo, como proposto no capítulo 2. Para isso, adotamos uma abordagem conjunta com o estudo da distribuição espacial, possibilitando a inferência de outros mecanismos possivelmente relacionados com a dinâmica da espécie, além do micro-hábitat. Caracterizamos o padrão de distribuição espacial através do uso de metodologias espaciais de segunda-ordem complementares: K-Ripley e O-ring, e testamos a questão da associação com hábitat a partir de torus translation, uma metodologia relativamente nova que incorpora a autocorrelação espacial entre troncos coespecíficos. Além de detectarmos um padrão de distribuição agregado, com escalas críticas de agregação variáveis entre as classes de tamanho investigadas, encontramos que a espécie apresenta uma associação positiva com o tipo de solo alagável (Neossolo), onde sua densidade relativa foi 30% maior em comparação com os outros tipos de hábitat. Os adultos, além de terem se mostrado positivamente associados a esse solo, também apresentaram uma associação negativa com os solos mais arenosos e menos úmidos. Os jovens, encontrados em relativamente baixa densidade, não mostraram associação com nenhum hábitat de solo. Sugerimos que a tolerância ao encharcamento e à condições anóxicas, bem como a ocorrência de hidrocoria como uma de suas formas de dispersão, os principais fatores favoráveis à sua sobrevivência e rápido desenvolvimento ontogenético nessas condições de solo. Utilizamos informações sobre a ecologia de C. brasiliense já disponibilizadas por outros estudos para inferir ou excluir possíveis fatores relacionados com sua distribuição espacial, e a associação com hábitat e o experimento de herbivoria (Capítulo 2) como testes desses possíveis fatores. Nas considerações finais, reunimos todas as informações propostas e testadas sobre os mecanismos que atuam na dinâmica de C. brasiliense e sugerimos que o padrão espacial agregado detectado para a espécie pode ser decorrente da interação entre três fatores principais: (1) associação diferenciada com ambos tipos de solos, alagáveis e arenosos; (2) ocorrência simultânea e complementar de três agentes dispersores da espécie (vento, morcego e água) e (3) alta competição intra-específica dependente da densidade, ao longo do estágio ontogenético. Finalizamos com a construção de um modelo hipotético acompanhado de predições testáveis sobre a distribuição espacial e dinâmica da espécie. Estes resultados atribuem à ação conjunta de processos bióticos e abióticos a possível resposta para complementarmos o entendimento sobre o padrão espacial encontrado, como já sugerido por outros estudos nos trópicos.