Paleoautoecologia dos bivalves do Grupo Passa Dois (Neopermiano), no Estado de São Paulo |b bivalves fósseis como indicadores da dinâmica sedimentar - Ghilardi, Renato Pirani (1999)
No presente estudo é realizada uma análise morfofuncional (paleoautoecológica) dos bivalves das formações Serra Alta, Terezina e Corumbataí, Grupo Passa Dois, Neopermiano, que ocorrem nas assembléias de Anhembia froesi, Pinzonella illusa e Pinzonella neotropica, no Estado de São Paulo. O estudo teve por objetivo a reconstrução do habito de vida destes invertebrados como ponto de partida para a discussão de aspectos paleoecológicos mais amplos. Na assembléia de Anhembia froesi (Formação Serra Alta e base da Formação Corumbataí), ocorrem bivalves escavadores rasos, lentos (Anhembia froesi, Tambaquyra camargoi, Mendesia piracicabensis, Maackia contorta), de semi-infauna (Barbosaia angulata) e epifauna (?Anthraconaia mezzalirai) bissadas. Na assembléia de Pinzonella illusa (formações Serra Alta e Corumbataí), com maior diversidade de guildas, predominam os bivalves escavadores rasos, lentos (Pinzonella illusa, Plesiocyprinella carinata, Ferrazia cardinalis, Terraiopsis aequilateralis e Othonella araguaiana), sendo encontrados, também, escavadores rasos, rápidos (Favalia arcuata, Holdhausiella elongata e Runnegariella fragilis) ou escavadores intermediários (Casterella gratiosa, Itatamba paraima). Evidências morfofuncionais (e.g., obesidade da concha) sugerem que estas espécies tiveram preferência por substrato arenoso, estável. Formas escavadoras intermediárias, rápidas (Cowperesia anceps, Angatubia cowperesioides), em substratos finos também ocorrem, sendo incomuns os escavadores profundos (Roxoa corumbataiensis) e de epifauna bissada (Coxesia mezzalirai). A assembléia de Pinzonella neotropica (formações Corumbataí e Terezina) inclui bivalves escavadores rasos, lentos, em substrato arenoso, estável (Pinzonella neotropica, Jacquesia brasiliensis), escavadores intermediários, rápidos, em substrato fino (Cowperesia anceps) e escavadores profundos, em substrato estável (Roxoa intricans). Além destes, bivalves da semi-infauna bissada (Naiadopsis lamellosus) são também freqüentes. A baixa proporção de bivalves da epifauna nas malacofaunas estudadas pode ser explicada pela interação de fatores, como a baixa disponibilidade de substratos grossos, duros; as condições de águas rasas, freqüentemente afetadas por tempestades e o alto grau de estresse ambiental (variação na salinidade) que marcam o intervalo estratigráfico de ocorrência dos bivalves. Nenhuma das 25 espécies estudadas apresenta características anatômicas (e.g., claustrum, tubérculos, torção das valvas) ou feições tafonômicas (e.g., pontos de dissolução do umbo, fraturas regeneradas) tipicamente encontradas nas conchas dos bivalves dulcícolas. Por outro lado, feições morfológicas exclusivas de bivalves marinhos foram observadas em Ferrazia cardinalis (e.g, costelas radiais), Runnegariella fragilia (e.g., concha anteriormente expandida) e Cowperesia anceps (e.g., ornamentação concêntrica). Além disso, características bioestratinômicas típicas de conchas de bivalves marinhos ou de águas salobras, como predação por organismos durófagos foram verificadas em valvas de Plesiocyprinella carinata e, principalmente, de Pinzonella illusa. Os bivalves do Grupo Passa Dois (exclusive Formação Irati) não foram, portanto, organismos dulcícolas. Essa hipótese encontra respaldo também em análises cladísticas que mostram que a maior parte, se não todos os bivalves do intervalo estudado, são afins à famílias marinhas (e.g., Família Megadesmidae). Entretanto, precisa ficar claro que o teor preciso de salinidade do ambiente não pode ser determinado com base exclusivamente na análise paleoautoecológica. Neste estudo, sugere-se, pela primeira vez, que Anhembia froesi e Tambaquyra camargoi (formações Serra Alta e Corumbataí) são excelentes candidatos permianos para figurarem no rol de bivalves quimiossimbiontes, como indicado pela presença de rostrum e gigantismo nas suas conchas e pelo fato de serem encontradas em sedimentos finos depositados abaixo ou junto ao nível de base das ondas de tempestades, em ambiente com teor variável de oxigênio, o que pode ser corroborado também por outras evidências estratigráficas e tafonômicas (e.g., presença de horizontes com nódulos fosfáticos nos sedimentos associados). No geral, os bivalves estudados ocorrem em concentrações fossilíferas internamente complexas, mormente representadas por tempestitos proximais (predominantes) e distais. Por exemplo, bivalves preservados em posição de vida são muito raramente encontrados nas concentrações fossilíferas examinadas. Geralmente, os bivalves escavadores rasos, de semi-infauna e epifauna, representam elementos parautóctones a alóctones nas acumulações esqueléticas, exibindo maior grau de mistura temporal e baixa resolução espacial (time-averaging), do que os bivalves escavadores profundos e intermediários. Isso se deve, possivelmente, a estratégia de vida mais exposta à ação de distúrbios físicos (e.g., correntes tracionais de fundo) exibida pelas formas de epifauna, semi-infauna e infauna rasa. As características morfofuncionais e tafonômicas das conchas dos bivalves podem constituir, em conjunto, importantes ferramentas para a determinação da dinâmica sedimentar (e.g., taxa de sedimentação). Por exemplo, em uma concentração coquinóide (tempestito), encontrada no topo da Formação Corumbataí (assembléia de Pinzonella neotropica), há a presença de conchas articuladas fechadas de bivalves escavadores rasos (Pinzonella neotropica), intermediários (Cowperesia anceps) e de semi-infauna bissada (Naiadopsis lamellosus). Valvas desta última espécie ocorrem desarticuladas, fragmentadas e caoticamente distribuídas na matriz, contribuindo significativamente com a composição da acumulação esquelética. Entretanto, valvas articuladas e em posição de vida ocorrem também no topo da concentração, permitindo não apenas o reconhecimento do processo de retroalimentação tafonômica, como também a identificação de diferentes eventos de não deposição de sedimentos, seguidos de episódios de rápida deposição de finos, possivelmente associados às tempestades. Todos os dados paleoautoecológicos e tafonômicos obtidos mostram, consistentemente, que reconstruções paleossinecológicas não podem ser estabelecidas sem o prévio conhecimento desses dados. Neste contexto, um protocolo contendo 7 etapas distintas (e.g., atividades preliminares como a delimitação do escopo de estudo e hipóteses, atividades de coleta, atividades de laboratório, análise qualitativa, análise quantitativa, interpretação dos dados e apresentação dos resultados) é sugerido, como ponto de partida para a análise e verificação mais rigorosa de hipóteses paleossinecológicas.