Evolução cariotípica em diferentes grupos de Formicidae - Mariano, Cléa dos Santos Ferreira (2004)
Com o objetivo de avaliar a contribuição dos cromossomos no conhecimento dos processos evolutivos em Formicidae, foram realizados estudos citogenéticos em diferentes espécies neotropicais e analisadas informações relativas a citotaxonomia, evolução do cariótipo e padrões de especiação de formigas, focalizando as relações que existem entre a citogenética e a biogeografia. Ênfase foi dada em grupos pertencentes às subfamílias Formicinae (gênero Camponotus) e Ponerinae (gêneros Typhlomyrmex e Pachycondyla). Os resultados contribuíram para uma análise global (focalizando evolução e citogenética), sucessivamente, dos referidos gêneros, da tribo Ponerini, de diversas subfamílias e da família Formicidae no seu conjunto. As espécies dos gêneros Typhlomyrmex e Pachycondyla foram coletadas nos estados da Bahia, Minas Gerais e São Paulo no Brasil, e em duas localidades na Guiana Francesa. A técnica empregada de coloração convencional proporcionou a caracterização numérica e morfológica dos cariótipos, que variaram de 2n=12-100. Foram analisadas, entre outros caracteres, a variação de número máximo e mínimo de cromossomos/gênero, as relações entre o número de cromossomos metacêntricos (M) e acrocêntricos (A) e a direção da evolução cariotípica. No gênero Camponotus, a evolução do cariótipo segue dois tipos de ciclos de rearranjos cromossômicos: ciclo de inversão-fusão e ciclo de fissão-inversão. A variação cariotípica encontrada em diferentes populações de Typhlomyrmex rogenhoferi sugere a ocorrência de um modelo clinal, seguindo portanto um padrão biogeográfico clássico normalmente utilizado para descrever variações em caracteres morfológicos ou de coloração. Dentro dos agrupamentos propostos para as espécies de Pachycondyla, o grupo Pachycondyla (Pachycondyla) tem as espécies com os mais elevados números cromossômicos, com cromossomos bem pequenos, e na sua maioria, acrocêntricos. As espécies-irmãs Pachycondyla crenata e P. mesonotalis devem ter sofrido um processo de especiação no qual a alteração morfológica não acompanhou a alteração cariotípica, com cariótipos divergindo apenas na morfologia de um par de cromossomos, e onde a especiação traduz certamente uma adaptação divergente de nicho ecológico. Por isso, ambas são freqüentemente observadas em simpatria hoje. Esses resultados permitiram propor uma nova hipótese para a evolução do cariótipo em Formicidae baseando-se em conceitos da biogeografia e nas particularidades biológicas desta família de insetos sociais, onde o ponto central é a discussão da importância da estrutura cromossômica do genoma no processo de diferenciação dos taxa em diversas situações nesta família. Com relação à evolução cariotípica da família Formicidae concordamos com a teoria proposta por Imai e colaboradores de que seja muito provável que o cariótipo ancestral dos formicídeos seja composto por um número baixo de cromossomos. Durante o processo evolutivo, este cariótipo sofreu diferentes tipos de ciclos de rearranjos, dos quais as fissões cêntricas e as inversões pericêntricas foram os mais freqüentes. A evolução cariotípica não apresenta um único padrão para todas as subfamílias. Há gêneros com espécies que apresentam cariótipos uniformes e outros muito diversos cariotipicamente. O grau de diversidade cariotípica é mais elevado nas espécies das subfamílias consideradas filogeneticamente mais primitivas (Myrmeciinae e Ponerinae) e diminui nos grupos considerados mais derivados (Atta e Acromyrmex) e também naqueles que sofreram ampla radiação (Camponotus e Pheidole). Entre as Ponerinae, existe certamente um número maior do que se imaginava de espécies crípticas de Pachycondyla que se encontram com freqüência em simpatria. Alterações cromossômicas têm importância nos processos de especiação, atuando como um mecanismo de isolamento reprodutivo ou quando os rearranjos, ao alterar a morfologia dos cromossomos e, conseqüentemente, a localização dos genes no genoma, alteram também sua expressão. Os estudos citogenéticos são de fundamental importância no entendimento dos processos evolutivos em formigas, em particular dos eventos que levam à diferenciação de novos taxa.