Respostas fisiológicas do umbuzeiro (Spondias tuberosa Arruda) aos estresses hídrico e salino - Silva, Elizamar Ciríaco da (2008)
Dentre as principais fruteiras nativas do Nordeste, especialmente aquelas encontradas no semi-árido, o umbuzeiro (Spondias tuberosa Arruda) desponta com uma alternativa importante, por ser uma fruta bem aceita pelo consumidor e por ter uma boa produção em ambientes secos. Dessa forma, o comércio dos frutos em feiras livres ou através de cooperativas proporciona uma fonte de renda complementar para os pequenos agricultores. No entanto, essa renda pode ser comprometida pelo extrativismo e o desmatamento excessivos, que tem se intensificado a cada ano. Preocupada com a redução populacional desta espécie pela ação antrópica, a Embrapa Semi-Árido vem desenvolvendo estudos sobre produção de mudas, cultivo e preservação da herança genética, através da recuperação de acessos com características morfológicas distintas e a implantação de um banco ativo de germoplasma, para disponibilizar os mais promissores para os pequenos agricultores, além de contribuir com o reflorestamento da Caatinga com uma espécie nativa. Dos fatores climáticos limitantes na produção de espécies frutíferas no semi-árido nordestino, a seca é o principal fator, aliado também ao problema crescente de salinização dos solos, que tem se agravado a cada ano. Os mecanismos utilizados pelo umbuzeiro para tolerar a seca ainda não estão completamente esclarecidos e não se conhece ainda as respostas fisiológicas frente a salinidade do solo. Desta forma, o presente trabalho objetivou avaliar as respostas fisiológicas do umbuzeiro quando submetido às condições de seca e salinidade. Para avaliar as respostas à seca, desenvolveu-se um experimento em casa de vegetação utilizando mudas enxertadas de quatro acessos de umbuzeiro (acessos BGU 44, BGU 48, BGU 50 e BGU 68) classificados como umbu-gigante, com o objetivo de avaliar as alterações no comportamento estomático, parâmetros anatômicos, relações hídricas e alguns parâmetros bioquímicos induzidos pela seca intermitente, além das possíveis variações genotípicas. Foram efetuadas mensurações da transpiração (E) e da resistência difusiva (rs) diariamente após a suspensão da rega até ocorrer o fechamento estomático, momento em que as plantas foram re-irrigadas. A rega foi suspensa novamente até ocorrer novo fechamento estomático e este ciclo foi repetido por um período de 31 dias. O potencial hídrico foliar (Yw) foi determinado em dois cursos nictimerais (no momento do primeiro fechamento estomático e ao final do período experimental). Também foram avaliados os teores de carboidratos solúveis totais (CHS), aminoácidos livres (AA), proteína (PROT) e prolina (PRO) nas folhas e nas raízes, assim como alterações anatômicas. Os acessos apresentaram regularidade no período de fechamento estomático entre as regas, demonstrando diferenças intra-específicas. Houve correlação com as variáveis ambientais sugerindo que, além da água, o comportamento estomático dos acessos BGU 44 e BGU 68 sofreram influência da Tar, UR e DPV, enquanto que o acesso BGU 50 sofreu influência do PAR e o BGU 48 não se correlacionou com os outros fatores, indicando que a água foi o fator que exerceu maior influência neste acesso. Alterações anatômicas em resposta à seca foramobservadas na densidade de estômatos (DE), reduções no índice estomático (IE) e na abertura do ostíolo (AO). O acesso BGU 48 manteve as características anatômicas inalteradas. Houve uma inversão na proporção dos tecidos do acesso BGU 44 quando sob estresse, diminuindo a espessura do parênquima lacunoso e aumentando o parênquima paliçádico. O inverso ocorreu com o BGU 68 e os demais acessos permaneceram inalterados. O horário de menor Yw para a maioria dos acessos foi entre 8h e 12h. O Yw das plantas estressadas do BGU 44 e BGU 50 foi reduzido significativamente às 8h. O BGU 68 apresentou os valores mais elevados de Yw. O prolongamento do estresse provocou reduções nos teores de CHS nas folhas de todos os acessos. Houve aumento no teor de AA nas folhas dos BGU’s 44 e 48, enquanto que os BGU’s 50 e 68 reduziram 40% e 43%, respectivamente. Ao final do período experimental esse comportamento se manteve para o BGU 44 e o BGU 50. Não houve diferença significativa para os teores de PROT nas folhas, mas houve aumento de 50% nos teores de PRO, exceto para o BGU 50. Foram verificadas alterações na concentração de CHS, AA e PRO nas raízes, com diferença entre os acessos. Os acessos BGU 68 e BGU 50 foram os mais contrastantes em condições de seca. Para avaliar as respostas do umbuzeiro ao estresse salino, foi desenvolvido um experimento utilizando-se plantas propagadas por sementes. As plantas foram cultivadas em areia lavada, regadas com solução nutritiva de Hoagland & Arnon, sem e com adição de NaCl (25, 50, 75 e 100 mM). Avaliou-se o crescimento, o Yw, E e rs. O teor de Na+, K+, Cl-, carboidratos solúveis e aminoácidos livres foram dosados nos diversos órgãos da planta. A maioria das variáveis estudadas foi afetada em níveis de NaCl de 50 mM, reduzindo o número de folhas, a altura das plantas, o diâmetro do caule e a massa seca e aumentando a relação raiz/parte aérea (R/Pa). O potencial hídrico foliar antes do amanhecer (Ypd) foi reduzido nas plantas dos tratamentos 75 e 100 mM de NaCl. A concentração de Na+ e Cl- nas folhas aumentou em função dos níveis de NaCl aplicados, mas, o teor de K+ não foi afetado. Nos caules e raízes, houve uma saturação na retenção de Na+ e Cl- nos tratamentos acima de 50 mM. Os resultados desta pesquisa permite inferir que existem diferenças fisiológicas e anatômicas entre os acessos de umbuzeiro estudados; que eles respondem de forma diferente à seca intermitente; que a manutenção da turgescência foliar está relacionada à reserva de água nos xilopódios associado ao mecanismo de fechamento estomático eficiente e não ao acúmulo de solutos osmoticamente ativos, tanto em situação de seca como de salinidade no meio; devido à grande variação encontrada, o acúmulo de solutos orgânicos não demonstrou ser um mecanismo fisiológico indicador de tolerância à seca e a salinidade nesta espécie; o umbuzeiro tolera níveis de salinidade de até 50 mM de NaCl sem apresentar alterações fisiomorfológicas significativas na fase inicial do desenvolvimento._________________________________________________________________________________________ ABSTRACT: Among the principal native fruit trees in Northeastern Brazil, especially those found in the semi-arid areas, the umbu tree (Spondias tuberosa Arruda) represents itself as an important alternative as it well accepted by consumers and is a good produce in dry environments. Thus, the fruit trade fair or through cooperatives provides a source of supplementary income for small farmers. However, this income can be compromised by harvesting and excessive deforestation, which has intensified each year. Concern with population reduction of this species and by anthropic, Brazilian Institute for the Semi-Arid Tropic has developed studies on seedlings production, cultivation, and genetic inheritance preservation recovering genotypes with distinct morphological characteristics and deployment of a germplasm active bank provide the most promising for small producers, in addition to contributing to the reforestation of the Caatinga with a native species. Of the climatic factors limiting fruit species production in the semi-arid northeast, drought is the main factor, also allied to the growing problem of soil salinization, which has worsened each year. The mechanisms used by umbu tree to tolerate drought is not well elucidated and the physiological response before soil salinity is not yet known. Thus, the present work aimed to evaluate the physiological responses of umbu tree to drought and salt stresses. To evaluate drought responses, a project was developed in green house conditions using four grafted genotypes classified as giant umbu (BGU 44, BGU 48, BGU 50 and BGU 68) in order to evaluate the alterations on stomatal behavior, anatomical parameters, water relations and some biochemical aspects induced by intermittent drought and the possible genotypical variations. Transpiration (E) and diffusive resistance (rs) were measured daily after the beginning of the stress treatments by withholding water. When plants presented stomatal closure, the vases were re-watered and the water withhold again. This cycle was repeated for a 31 period days. The leaf water potential (Yw) was measured in four-hour intervals during a 24-hour period at the moment of the first stomatal closure and at the end of the experimental period. Total soluble carbohydrates (CHS), free amino acids (AA), protein (PROT) and proline (PRO) in leaves and roots were also measured. Certain regularity in the stomatal closure was observed among the watering period, showing differences between the species. The correlation with environmental factors suggest that, besides the water, stomatal behavior of BGU 44 and BGU 68 were influenced by Tar, RH and VPD, while the access BGU 50 were influenced by PAR and BGU 48 had no correlation with these environmental factors, suggesting that the water exerted the major influence in this genotype. Anatomical alterations in response to drought on stomatal density (DE) and reductions on stomatal index (IE) and stomatal aperture size (AO) were observed. The access BGU 48 maintained its anatomical features unaltered. There was an inversion in tissue proportion in BGU 44 under stress conditions, reducing the thickness of the spongy parenchyma and increasing palisade parenchyma. The inverse occurred with BGU 68 and theremaining genotypes continued unchanged. The lower Yw time of most of the genotypes was between 8h and 12h. The Yw of the stressed plants of BGU 44 and BGU 50 reduced significantly at 8h. The highest Yw was observed to BGU 68. The stress prolongation induced reductions in CHS content in the leaves of all genotypes. There were increases in the leaves to AA in BGUs 44 and 48, while BGUs 50 and 68 were reduced by about 40% and 43% respectively. BGU 44 and BGU 50 kept this behavior at the end of the experimental period. Significant differences in PROT content were not observed, but there were increases of 50% in PRO, except to BGU 50. Alterations on CHS, AA and PRO contents in the roots were verified and varied among the different genotypes. BGU 68 and BGU 50 were the most contrasting genotypes. In order to evaluate the salt stress responses in umbu plants a project was developed using seedlings propagated by seeds. Plants were grown in washed sand with Hoagland & Arnon nutrient solution without salt and with 25, 50, 75 and 100mM NaCl. Growth, Yw, E and rs were then evaluated. Na+, K+, Cl-, soluble carbohydrates and free amino acid contents were measured in several plant organs. Most variables were affected with salinity above 50 mM NaCl showing decreases in: number of leaves, plant height, stems diameter and dry masses and increases in root to shoot ratio. Reductions in pre-dawn leaf water potential (Ypd) were observed in plants submitted to 75 and 100 mM NaCl. Salt levels applied increased Na+ and Cl- contents in leaves. However, K+ content was not affected. A saturation to retain Na+ and Cl- in stems and roots was verified in treatments above 50 mM NaCl. These results allow us to say that there are physiological and anatomical differences among umbu tree genotypes; genotypes respond differently to intermittent drought; the turgor maintenance in umbu tree is relative to water storage in the xylopodium associated with the efficient stomatal closure mechanism and not by osmotic active solutes accumulation in either drought or salt stress conditions; due to the great variation found, the organic solutes accumulations did not demonstrate to be a good physiological trait as indicator to droughtand salt-tolerance in umbu plants. This specie tolerates salt levels until 50 mM NaCl without showing significant physio-morphological alterations.