Decaimento da frequência gama: estudo comparativo entre a retina, o núcleo geniculado lateral e o córtex - Silva, Luana Dantas da (2018)
As oscilações gama (30 a 90 Hz) têm sido implicadas a processos cognitivos como a ligação visual (Singer, 1999; Uhlhaas et al., 2009) e a atenção (Fries, 2001; Gregoriou et al. Pesaran et al., 2002; Montgomery e Buzsáki, 2007; Lima et al., 2011). A hipótese de Comunicação através da coerência (CTC), proposta por Pascal Fries (Fries, 2005; Fries, 2009), identifica a gama como um mecanismo-chave para a codificação de estímulos e controle do fluxo de informação em sistemas cortico-corticais. Trabalhos experimentais recentes em macacos sugerem que a modulação da frequência de oscilação pode ser fundamental para se estabelecer coerência e, consequentemente, comunicação neural, por exemplo, entre as áreas visuais V1 e V4 ou V1e V2 (Bosman et al, 2012; Roberts et al., 2013). De fato, frequências não correspondentes podem ser utilizadas como canais independentes de transmissão de informação, como sugerido entre o FEF e V4 (Gregoriou et al., 2009), e também o hipocampo (Colgin et al., 2009). Assim, a frequência de oscilação é provavelmente um parâmetro crítico para a modulação das oscilações gama durante o controle atencional. Sabe-se também que a frequência gama depende de características de estímulo, como a velocidade (Gray et al., 1990; Lima et al., 2010); tamanho (Gieselmann e Thiele, 2008), orientação e contraste (Ray & Mausell, 2015). A posição de excentricidade no mapa visual também parece ser determinante para a frequência de oscilação, uma vez que frequências mais elevadas são sistematicamente observadas para campos receptores na representação central do campo visual em comparação com a representação periférica. Curiosamente, a frequência gama raramente é estacionária ao longo do curso das respostas. Em geral, a frequência de oscilação diminui continuamente nas primeiras centenas de milissegundos após o início do estímulo. Este é um fenômeno robusto que pode ser visto nos diferentes níveis do sistema visual (retina-LGN, córtex), em várias espécies (gatos, macacos, humanos, camundongos; ver exemplos em Castelo-Branco et al., 1998; Neuenschwander et al., 1999; Van Pelt et al., 2012; Storchi et al., 2017). Embora notável, este decaimento na frequência gama tem sido amplamente ignorado, e um possível papel funcional permanece evasivo (Fries et al., 2015). No presente estudo, descrevemos o decaimento da frequência gama para uma variedade de condições de estímulo. Comparações são feitas para dois sistemas conhecidos por apresentarem fortes oscilações gama: (1) o sistema retinogeniculado do gato e (2) o córtex visual primário do macaco. Um achado robusto é que tanto a retina como o córtex mostram um decaimento pronunciado na frequência gama. Isto é surpreendente, uma vez que as oscilações corticais são conhecidas independentemente dos ritmos originados na retina (Castelo-Branco et al., 1998; Saleem et al., 2017). Em geral, o decaimento da frequência gama foi observado para uma variedade de estímulos e parecia ser independente do disparo instantâneo das células. Discutimos o significado de um decaimento na frequência a luz das ideias correntes do papel da gama na codificação de estímulos e no controle atencional.