Taxonomia e análise filogenética de Menphis (Hubner, [1819]) e gêneros afins (Lepidoptera: Nymphalidae: Charaxinae) baseada em caracteres morfológicos e moleculares - Dias, Fernando Maia Silva (2013)
Resumo: O gênero Memphis (Nymphalidae: Charaxinae: Anaeini) compreende 113 taxa em 63 espécies, sendo o mais numeroso em espécies, na extensão da distribuição geográfica dentre os gêneros da tribo Anaeini, e em espécimes depositados em coleções científicas. As espécies pertencentes a este gênero apresentam variadas formas e padrões de coloração, e muitas delas possuem taxonomia confusa pela considerável variação intraespecífica e dimorfismo sexual. São lepidópteros de vôo rápido e alto, habitantes de copas de árvore e geralmente só observados quando descem próximo ao solo para se alimentar de matéria orgânica em decomposição e excrementos de animais. Espécies atualmente em Memphis foram descritas ou combinadas, no decorrer da história, com uma diversidade de nomes genéricos causando grande divergência entre a composição do gênero, assim como de aceitação e estrutura dos gêneros Anaea, Annagrapha, Cymatogramma, Fountainea e Rydonia. Historicamente, sinonímias e mudanças de categoria taxonômicas vêm sendo realizadas sem embasamento filogenético. Em vista da confusão na sistemática em Memphis, o presente estudo testou a relação entre os taxa através das metodologias cladísticas e probabilística, a partir de matrizes de dados morfológicas e moleculares, abarcando representantes de onze grupos de espécies previamente propostos e de espécies de outros gêneros de Anaeini, Preponini e Prothoini, aprimorando a classificação a partir dos resultados obtidos. A amostragem incluiu todas as espécies de Memphis atualmente reconhecidas, exceto M. viloriae, conhecida apenas do exemplar tipo. Uma matriz com 239 caracteres para 85 terminais foi construída através de estudo da morfologia de estágios imaturos, imagos de ambos os sexos, e caracteres comportamentais. Estes dados foram analisados através da metodologia cladística utilizando o critério da parcimônia com pesagens igual e implícita. Adicionalmente, 658 pares de base do gene citocromo oxidade, subunidade I, foram obtidos para 81 terminais e analisados através da máxima verossimilhança e análise bayesiana; e uma matriz combinada de ambos os conjuntos de dados, com 879 caracteres e 85 terminais foi analisada através da análise bayesiana. Os resultados das análises baseadas na morfologia e em dados combinados suportam o monofiletismo da maior parte dos gupos de espécies previamente propostos e dos gêneros Annagrapha, Cymatogramma, Fountainea, Memphis e Rydonia, com o reconhecimento de um novo gênero com duas espécies, Gênero Novo otrere comb. nov. e Gênero Novo hirta comb. nov. O relacionamento entre os gêneros recuperado pela análise com pesagem implícita é a seguinte: (((Prothoe) (Archaeoprepona (Prepona Agrias)) ((Zaretis Siderone) (Hypna (Consul (Anaea (Polygrapha (Fountainea (Cymatogramma ((Gen. Nov. otrere Gen. Nov. hirta) ((Rydonia Annagrapha) Memphis))))))))))). A análise combinada recupera uma topologia semelhante, porém com menor resolução e diferenças no posicionamento dos gêneros Rydonia, Annagrapha e o Gênero Novo. Nas análises somente com dados moleculares, a maioria dos grupos de espécies é recuperado como monofilético, porém, devido à baixa resolução dos nós internos, o monofiletismo não é recuperado para todos os gêneros propostos. Os resultados das análises filogenéticas suportam a aceitação dos gêneros Annagrapha, Cymatogramma e Rydonia, novas sinonímias, estados revalidados, estados novos, combinações revalidadadas, combinações novas, um gênero novo e uma subespécie nova de F. halice. São fornecidas diagnoses, re-descrições, descrições dos estágios imaturos, dados de distribuição e comentários taxonômicos para cada um dos gêneros reconhecidos. Em Fountainea são alocadas as seguintes espécies: F. centaurus, F. cratais stat. rev., F. eurypyle, F. glycerium, F. halice, F. johnsoni stat. rev., F. nessus, F. nobilis, F. rayoensis stat. rev., F. ryphea, F. sossipus, F. titan stat. rev.; em Cymatogramma, C. appias comb. rev., C. arginussa comb. rev., C. artacaena comb. rev., C. centralis comb. rev., stat. rev., C. glauce comb. rev., C. hedemanni comb. rev., C. herbacea comb. rev., C. juliani comb. rev., C. lankesteri comb. rev., stat. rev., C. lemnos comb. rev., C. neidhoeferi comb. rev., C. perenna comb. rev., C.pithyusa comb. rev., C. praxias comb. rev., C. verticordia comb. rev., C. xenippa comb. rev., C. xenocles comb. rev.; em Annagrapha, A. anna comb. rev., A. aureola comb. rev., A. dia comb. rev., A. elina comb. rev., stat. rev., A. polyxo comb. rev.; em Rydonia, R. falcata comb. rev., R. pasibula comb. rev., R. wellingi comb. nov.; no gênero novo, Gen. Nov. otrere comb. nov. e Gen. Nov. hirta comb. nov.; e em Memphis, M. acidalia, M. alberta, M. ambrosia, M. anassa, M. aulica, M. basilia, M. beatrix, M. boliviana, M. catinka, M. cerealia, M. cleomestra, M. cluvia, M. editha, M. forreri, M. grandis, M. gudrun stat. rev., M. iphis, M. laertes, M. laura, M. leonida, M. lineata, M. lorna, M. lyceus, M. maria, M. montesino, M. mora, M. moruus, M. nenia, M. offa, M. phantes, M. philumena, M. phoebe stat. rev., M. polycarmes, M. proserpina, M. pseudiphis, M. salinasi, M. viloriae.